مقاله مکانیسم های مقاومت به سرمازدگی در گیاهان

اختصاصی از یارا فایل مقاله مکانیسم های مقاومت به سرمازدگی در گیاهان دانلود با لینک مستقیم و پرسرعت .

فرمت فایل : WORD (قابل ویرایش)

تعداد صفحات:21

فهرست مطالب:

مقدمه
جلوگیری از تغییر حالت چربی های غشایی
جلوگیری از تغییر ماهیت و تجزیه پروتئین
جلوگیری از تلفات آب
جلوگیری از اکسیداسیون نوری رنگیزه های گیاهی و لیپیدها
جلوگیری از افزایش کلسیم سیتوپلاسمی
جلوگیری از تغییرات اسکلت سلولی و جریان پرتوپلاسمی
جلوگیری از اختلال تنفسی و تجمع مواد سمی
جلوگیری از تغییرات گوناگون ثانویه طی سرمازدگی
نتیجه گیری
آزمایش اول :
آزمایش دوم :
آزمایش سوم :
آزمایش چهارم :
آزمایش پنجم :
منابع :

مقدمه

بسیاری از گونه های گیاهی به ویژه گونه های مناطق گرمسیری ونیمه گرمسیری، وقتی در دماهای بالاتر از نقطه یخ زدگی بافت ولی پایین تر از حدود 15 درجه سانتی گراد قرار می گیرند خسارت می بینند. این حالت سرمازدگی (Chilling) نامیده شده و از یخ زدگی (Freezing) متمایز می گردد. بسیاری از گیاهان زراعی اقتصادی مهممثل پنبه، سویا، ذرت، برنج و بسیاری از میوه های گرمسیری و نیمه گرمسیری جزو گیاهان حساس به سرما طبقه بندی می گردند. خسارت ناشی از سرما در مراحل حساس رشد و نمو گیاهان یکی از عوامل مهم کاهش عملکرد گیاهان زراعی در سطح جهان است.

بعضی از فرآیندهای فیزیولوژیک مثل گلدهی در برنج شدیداً به دماهای پایین حساس بوده و ممکن است در دمای کمتر از 20 درجه سانتی گراد خسارت ببینند. علائم عمومی و قابل رویت خسارت ناشی از سرما به برگ ها شامل پژمردگی، آبکی شدن در اثر اکسیداسیون نوری رنگیزه ها، پر شدن فضاهای بین سلولی از آب، قهوه أی شدن و حتی نکروزه شدن برگ و در نهایت مرگ گیاه است. خسارت ناشی از سرما به میوه ها با گسترش لکه های نکروزه در سطح میوه، نرم شدن بافت و قهوه أی شدن سریع پوست میوه (مثلاً در موز) مشخص می شود. چرا این گونه های گرمسیری در دماهایی که به وفور در مناطق معتدل مثل بریتانیا وجود دارد و گیاهان در آن رشد می کنند می میرند؟ در این مورد لازم است اشاره شود تعداد گیاهانی که در سرماهای شدید برای رشد تکامل یافته اند نسبتاً کم است. تعداد نهاندانگان کره زمین در حدود 360000 گونه برآورد شده که از این تعداد تنها 2000 گونه در بریتانیا موجود است و هر چه به قطب نزدیک تر شویم تعداد گونه ها کمتر می شود. می دانیم زمانی کره زمین گرمتر از امروز بوده است. بنابراین باید فرض کنیم گیاهانی که توانسته اند در جهت تحمل سرما تکامل یابند در طول هزاران سال در زمین گسترش یافته اند ولی توزیع گونه هایی که نتوانسته اند این سازگاری را ایجاد نمایند محدود به مناطق گرمسیری جهان شده است. واضح است که یک گونه به سادگی با دمای پایین سازگاری پیدا نمی کند و احتمالاً علتش این است که سرما جنبه های متعدد مختلف متابولیسم سلولی را تحت تأثیر قرار می دهد.

راههای پیچیده أی که دماهای پایین به وسیله آنها متابولیسم گیاه، رشد وبقای آن را متأثر         می سازد، شناخت مکانیسم های خسارت را بسیار مشکل نموده است. در حال حاضر پاسخ های قانع کنندة اندکی به سؤالاتی از این قبیل وجود دارد:

ـ اولین حس کننده دما در گیاهان چیست؟

ـ چه عاملی تعیین کنندة دمای بحرانی برای زنده ماندن سلولهاست؟

ـ چگونه برخی از گونه ها برای کنار آمدن با دماهای پایین سخت نشده و یا سازگار می شوند؟

به دلیل این که درک ما از مکانیسم های اولیه خسارت سرما بسیار اندک است، تعیین دقیق مکانیسم های مقاومت به سرما به سختی ممکن است. علی رغم این مسائل، چندین نظریه در مورد توضیح مکانیسم های خسارت سرما ارائه گردیده است که در این فصل این نظریه ها در رابطه با چگونگی جلوگیری از خسارت مربوط، مورد بحث قرار می گیرد.

جلوگیری از تغییر حالت چربی های غشایی

بدون شک در دو دهه گذشته، مهمترین فرضیة تحقیقاتی در مورد خسارت سرما، فرضیه لیونز ـ رایزن در مورد تغییر فاز چربی های غشا بوده است این فرضیه در 20 سال گذشته به دلیل تکامل روش های جدید برای تجزیه اسیدهای چرب و لیپیدهای غشا و روشهایی همانند تشدید نقطه أی الکترون برای اندازه گیری میزان سیالیت چربی در درجه حرارت های مختلف، مورد توجه قرار گرفته است به طور خلاصه، این فرضیه بیان داشت که اولین حس کننده حرارتی در سلول، درجه سیال بودن لیپیدهای غشایی است و اولین حادثه واقع شده در سلول حساس به سرمازدگی پس از این که در معرض سرمازدگی قرار می گیرد یک تغییر حالت یا تغییر در نظم مولکولی تودة چربی های غشایی است. مادامی که زمان سرما آن قدر طولانی نباشد که موجب خسارت به غشاها شود این تغییر آنی فاز از مایع به جامد برگشت پذیر خواهد بود. دمایی که در آن این تغییر فاز صورت می گیرد از روی درجه غیر اشباع شدن اسیدهای چرب قابل برآورد می باشد. گیاهان مقاوم به سرمازدگی عموماً نسبت به گیاهان حساس به سرما دارای درجه بالاتر غیر اشباع شدن اسیدهای غشایی هستند، بنابراین تا وقتی که دمای آن به پایین تر از صفر نرسد دچار تغییر حالت نشده و از خسارات نیز پیشگیری می شود.

فرضیه وابستگی تغییر حالت چربی های غشایی به درجه حرارت، نخست با وجود نقاط شکست و غیر همبسته در منحنی های آرنیوس پارامترهایی مانند فعالیت سوکسینک دی هیدروژناز، تحریک نقطه أی در گیاهان حساس به سرما در دمای پایین و عدم شکست آن در گیاهان مقاوم به سرما دیده شد. این نقاط شکست در فعالیت آنزیمی و نیز افزایش مرتبط با آن در انرژی فعال سازی (Ea) آنزیم های غشایی تقریباً در همان درجه حرارتی اتفاق می افتد که تغییرات فیزیکی با استفاده از تشدید نقطه أی الکترون کشف شد و این همبستگی صحت فرضیه غشای لیپیدی را تصدیق می کند. اگر چه دیری نپایید که سایر پژوهشگران توانستند در گونه های مقاوم به سرما مثل گندم و لوبیا دردمای پایین چنین غیر همبستگی هایی را هم روی این پارامترها نشان دهند.

اکنون پژوهشگران زیادی معتقدند که شکست و غیر همبسته بودن منحنی های آرنیوس و خصوصیات فیزیولوژیک و فیزیکی غشاها به تنهایی باعث تغییر حالت لیپیدها در غشا نشده و اکنون مثالهایی وجود دارد که شکست های آرنیوس در فعالیت آنزیمی در گیاهان نسبت به سرمایی به وجود     می آید که کاملاً وابسته به حالت غشا در درجه حرارت سرد می باشد (بخش بعدی در همین فصل). ما اکنون میدانیم که تغییر حالت چربی ها که اولین بار توسط لیونز ـ رایزن ارائه شده در گیاهان عالی در درجه حرارت سرد اتفاق نمی افتد. فقط ممکن است تغییرات اندکی در شاخه های کوچک چربی اتفاق افتد (احتمالاً در کمتر از 6% کل چربی) و به نظر می رسد که توسط مقدار و ترکیب اسید چرب لیپید فسفاتیدیل گلیسرول (PG) کنترل شود که در وهله اول این ماده در غشاهای تیلاکوئیدی سلول های برگ یافت می شود. PG تنها چربی در گیاهان است که درجه اشباع شدن اسیدهای چرب آن پایین بوده و قادر است یک تغییر حالت را در درجه حرارت های بین 0 تا 30 درجه سانتیگراد به وجود آورد. نقطه ذوب بالای انواع PG که حاوی فقط 16:0 و 18:0 و 16:1 اسیدهای چرب ترانس است که حالت مایع کریستالی به حالت ژله أی در درجه حرارت های بالای 20 درجه تغییر می کند. کلیه چربی های سلولی دیگر، درجات اشباع شدن بالاتری داشته و در نتیجه در درجه حرارت زیر صفر تغییر حالت می دهند.