پایان نامه بررسی اثرات تنش خشکی در مراحل انتهایی رشد بر صفات زراعی و شاخص‌های رشد ارقام بهاره کلزا

اختصاصی از یارا فایل پایان نامه بررسی اثرات تنش خشکی در مراحل انتهایی رشد بر صفات زراعی و شاخص‌های رشد ارقام بهاره کلزا دانلود با لینک مستقیم و پرسرعت .

فرمت:word(قابل ویرایش)

تعداد صفحات:145

پایان نامه کارشناسی ارشد مهندسی کشاورزی- زراعت

فهرست مطالب:

1. چکیده
2. مقدمه
3. فصل اول : کلیات
4. تاریخچه
5. کلیاتی درباره کلزا
6. اهمیت وجایگاه کلزا در ایران
7. ترکیب شیمیایی دانه کلزا
8. خصوصیات گیاه شناسی
9. مراحل فنولوژی
10. اکولوژی کلزا
11. کاشت
12. داشت
13. برداشت
14. انبار کردن
15. فصل دوم : بررسی منابع
16. تنش
17. تنش خشکی یا تنش آبی
18. مکانیزم‌ های مقاومت به خشکی
19. تنظیم اسمزی
20. تأثیر تنش خشکی بر رشد برگ
21. تأثیر تنش خشکی بر رشد ساقه و برگ
22. عکس العمل کلزا در برابر تنش خشکی و رژیم های رطوبتی
23. تأثیر تنش خشکی بر عملکرد دانه
24. تأثیر تنش خشکی بر اجزای عملکرد
25. تأثیر تنش خشکی بر صفات کیفی
26. تجزیه و تحلیل رشد
27. فصل سوم : مواد و روش ها 
28. مشخصات محل اجرای آزمایش
29. مشخصات آزمایش
30. عملیات زراعی
31. برآورد شاخص های رشد
32. اندازه گیری صفات کمی
33. اندازه گیری صفات کیفی مورد مطالعه
34. تعیین مراحل فنولوژیکی
35. فصل چهارم : نتایج و بحث
36. تأثیر تنش خشکی بر ویژگی های مورفولوژیکی، ساختاری و زراعی
37. تأثیر تنش خشکی بر روی صفات کیفی
38. تأثیر تنش خشکی بر روی شاخص‌ های رشد
39. همبستگی ساده صفات مورد مطالعه
40. نتیجه گیری کلی
41. پیشنهادات
42. فهرست منابع

چکیده:

به منظور بررسی اثر تنش خشکی در مراحل انتهایی رشد برصفات زراعی و شاخص های رشد ارقام بهاره کلزا (Brassica napus L.) آزمایشی به صورت کرت‌های یک بار خرد شده در قالب طرح پایه بلوک های کامل تصادفی در چهار تکرار در سال ۸۳-۱۳۸۲ در مزرعه تحقیقاتی مؤسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج اجرا شد. در این آزمایش، آبیاری به عنوان عامل اصلی در دو سطح شامل آبیاری معمول یا آبیاری پس از ۶۰ میلی‌متر تبخیر از تشتک کلاس A ( شاهد) و تنش خشکی (قطع آبیاری از مرحله خورجین دهی به بعد) و ارقام بهاره کلزا به عنوان عامل فرعی در ده سطح شامل ارقام Comet, Goliath ، Sw Hot Shot, Eagle, Sw 5001،۱۹-H،Hyola 401، Hyola 420 ، Option 500 و Quantum بودند. در این تحقیق از کلیه مراحل فنولوژیکی گیاه یادداشت برداری به عمل آمد. همچنین صفاتی نظیر: ارتفاع بوته، تعداد شاخه فرعی در بوته، قطر ساقه ، طول خورجین ساقه اصلی، شاخه فرعی، طول خورجین، تعداد خورجین در ساقه اصلی و شاخه فرعی ، تعداد خورجین در بوته ، تعداد دانه در خورجین ساقه اصلی و شاخه فرعی، تعداد دانه در خورجین، وزن هزار دانه، عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیک، شاخص برداشت و درصد روغن دانه و عملکرد روغن دانه، اندازه گیری شدند.نتایج حاصل نشان داد که اثر سطوح مختلف آبیاری بر صفات تعداد شاخه فرعی دربوته، قطر ساقه، طول خورجین شاخه فرعی، تعداد خورجین در ساقه اصلی و شاخه فرعی، تعداد خورجین در بوته، تعداد دانه در خورجین ساقه اصلی و شاخه فرعی، تعداد دانه در خورجین، وزن هزار دانه و عملکرد روغن دانه معنی دار گردید. همچنین اثر رقم بر صفاتی نظیر ارتفاع بوته، تعداد شاخه فرعی در بوته، طول خورجین ساقه اصلی و شاخه فرعی، طول خورجین، تعداد خورجین در ساقه اصلی و شاخه فرعی، تعداد دانه در خورجین ساقه اصلی و شاخه فرعی، تعداد دانه در خورجین، وزن هزار دانه و عملکرد دانه معنی دار شد. اثرات متقابل آبیاری و رقم نیز بر صفات ارتفاع بوته وعملکرد بیولوژیک معنی دار گردید. تعداد خورجین در بوته در شرایط تنش خشکی درکلیه ارقام کاهش یافت( البته غیرمعنی دار). بیشترین تعداد دانه در خورجین در شرایط آبیاری معمول به رقم Quantum (7/18 عدد) و در شرایط تنش خشکی به رقم Option 500 (1/12عدد) اختصاص یافت. بیشترین وزن هزار دانه در شرایط آبیاری معمول و تنش خشکی به ترتیب با میانگین ۵۲/۴ و ۴۹/۴ گرم مربوط به رقم Hyola 401 و کمترین آن با میانگین ۴۴/۳ گرم مربوط به Comet بود. ارقام Option 500،۱۹-H،Eagle و Comet به ترتیب با میانگین ۴۷۲۵،۴۵۶۷،۴۴۶۷ و ۴۴۱۹ کیلوگرم در هکتار، بیشترین عملکرد دانه را در شرایط آبیاری معمول دارا بودند. همچنین ارقام ۱۹-H, Option 500, Hyola 420 , Sw 5001 , Eagle به ترتیب با میانگین ۳۸۸۹ ، ۳۸۶۳،۳۸۳۱،۳۷۳۱ ،۳۷۰۸ کیلوگرم در هکتار، ارقام برتر در شرایط کم آبی ( قطع آبیاری از مرحله خورجین دهی به بعد) بودند که از لحاظ عملکرد روغن دانه نیز جزء ارقام برتر بوده‌اند. بیشترین میزان عملکرد بیولوژیک در شرایط آبیاری معمول با میانگین ۱۹۳۹۰ کیلوگرم در هکتار به رقم Eagle و در شرایط تنش خشکی با میانگین ۱۱۴۲۰ کیلوگرم در هکتار به رقم Hyola 401 تعلق داشت. شاخص برداشت بالاتر رقم Option 500 (295/0) در شرایط آبیاری معمول و همچنین شاخص برداشت بالاتر رقم Hyola 401 (274/0)‌در شرایط تنش خشکی نسبت به سایر ارقام مورد بررسی، بیان گر این است که این ارقام، درصد بیشتری از مواد فتوسنتزی را در شرایط مختلف رطوبتی به دانه ها اختصاص داده اند. همبستگی ساده صفات مورد آزمون نشان داد که عملکرد دانه با شاخص برداشت، عملکرد روغن دانه، درصدروغن دانه، تعداد خورجین در بوته، تعداد خورجین در شاخه فرعی، طول خورجین شاخه فرعی، قطر ساقه و تعداد شاخه فرعی در بوته همبستگی مثبت بسیار معنی دار و با طول خورجین بوته، همبستگی مثبت معنی دار نشان داد. در بررسی شاخص های رشد مشخص گردید که تنش خشکی سبب کاهش وزن خشک کل گیاه (TDW)، وزن خشک برگ (LDW) و شاخص سطح برگ (LAT) گردید. البته در شرایط تنش خشکی، بالاترین وزن خشک کل گیاه با میانگین۸/۲۴۷۷ گرم بر متر مربع مربوط به رقمHyola 420، بالاترین وزن خشک برگ با میانگین۷/۳۳۰ گرم بر مترمربع مربوط به رقمOption 500 و بالاترین شاخص سطح برگ با میانگین ۶۴/۵ مربوط به رقم Sw 5001 بود. بر پایه نتایج حاصله می توان این گونه استنباط نمود که ارقام ۱۹-H , Option 500,Eagle نسبت به سایر ارقام مورد بررسی، سازگاری بهتری با تنش خشکی داشتند و توانستند هم در شرایط آبیاری معمول و هم در شرایط تنش خشکی عملکرد بالاتری را تولید نمایند. بنابراین این سه رقم قابل توصیه از دیدگاه زراعت در شرایط تنش کم آبی ( دو بار آبیاری کمتر نسبت به شرایط معمول ) می باشند.

۲-۱- تنش

تنش معمولاً به عنوان یک عامل خارجی که اثرات سوء بر گیاه به جا می‌گذارد، تعریف می‌شود. در بیشتر موارد، تنش در ارتباط با رشد( تجمع بیوماس) یا فرایندهای اولیه اسیمیلاسیون ( جذب  و مواد معدنی)، مرتبط با رشد کلی گیاه اندازه‌گیری میِ‌شود. چون تنش به تنهایی برحسب عکس‌العمل‌های گیاه تعریف می‌شود، بعضی مواقع فشار[۱] نامیده می‌شود که با اصطلاحات مهندسی مطابقت دارد. گیاهان تحت شرایط طبیعی وزراعی، به طور پیوسته در معرض تنش هستند، اثر عوامل محیطی ممکن است روزها تا هفته‌ها (مانند رطوبت خاک) یا حتی ماه‌ها (مانند مواد معدنی) به طول بیانجامد(کافی وهمکاران‏، ۱۳۷۹الف). تنش در نتیجه ورود غیرعادی فرآیندهای فیزیولوژیک که از تأثیر یک یا ترکیبی از عوامل زیستی و محیطی حاصل می‌شود، به وجود می‌آید (حکمت شعار،۱۳۷۲). هر عامل محیطی که باعث شود گیاه، رفتار مطلوب فیزیولوژیکی نداشته باشد تنش نامیده می‌شود(Jones,1993). از آنجا که تنش باعث کاهش رشد و عملکرد می‌شود، تنش را می‌توان چنین تعریف نمود، شرایطی که سبب کاهش عملکرد از حداکثر مورد نظر شود یا به عبارتی به هر عاملی که باعث شود گیاه به اندازة پتانسیل ژنتیکی خود رشد نکند اطلاق می‌گردد (Levitt,1980). تنش بلافاصله بعد از بروز، اثر خود را ایجاد نمی‌کند، زیرا گیاهان مکانیزم‌های حفاظتی را برای تأخیر یا متوقف کردن اختلالات شیمیایی و ترمودینامیکی داخل سلول به کار می‌برند
(حکمت شعار،۱۳۷۲).

۲-۲- تنش خشکی[۲] یا تنش آبی[۳]

تنش خشکی هنگامی روی می‌دهد که آب موجود در خاک کاهش یافته و شرایط جوی به دفع آب از طریق تعریق و تبخیر کمک‌ کند. در صورتی که تنش طولانی باشد ممکن است گیاه در اثر خشک شدن از بین برود مگر این‌که دارای مکانیسم‌های مقاومت باشد (حکمت‌شعار،۱۳۷۲). بروز خشکی یک اصطلاح هواشناسی است و معمولاً به صورت یک دوره بدون بارندگی کافی تعریف می‌شود. از این رو، فقدان بارندگی، تنش آبی را ایجاد می‌کند و اصطلاح تنش خشکی به صورت تنش آبی به علت فقدان باران تعریف می‌شود. لذا تنش خشکی فقط به صورت کمبود آب ونه به وفور آب نسبت داده می‌شود. با این وجود، دو اصطلاح تنش آبی و تنش خشکی اغلب به صورت مترادف با هم استفاده می‌شوند(Levitt,1980). تنش‌های محیطی دارای دو مقولة ملایم و شدید می‌‌باشد. بازدارندگی ناشی از تنش ملایم برگشت‌پذیر و بازدارندگی‌های ناشی از تنش شدید غیرقابل برگشت هستند . بنابراین، شرایط محیطی فقط زمانی برای گیاه مطلوب تلقی می‌شوند که موجب بروز تنش نشوند. این در حالی است که گیاهان در شرایط طبیعی، تحت تأثیر یک یا تعداد بیشتری از عوامل تنش‌زا قرار می‌گیرند. از لحاظ انواع تنش نیز به نظر می‌رسد که تنش‌هایی که بیشتر در کاهش عملکرد محصول دخالت دارند از نوع تنش‌های ملایم هستند. بدیهی است این امر در مورد تنش خشکی نیز صادق است(Levitt,1983). خشکی کشاورزی[۴] بیانگر وضعیتی است که در آن، میزان بارندگی و رطوبت خاک برای تأمین نیاز آبی گیاه جهت رشد و رسیدن بهینه ناکافی می‌باشد. این نوع خشکی، بسیار قابل ملاحظه‌ و در مناطقی که گونه‌های براسیکا عمدتاً‌ به صورت دیم کشت می‌شوند از اهمیت بیشتری برخوردار است ( احمدی و جاوید فر، ۱۳۷۹). تنش خشکی به منزلة کمبود آب در گیاه بوده و هنگامی ایجاد می‌گردد که میزان تعرق از میزان جذب آب بیشتر گردد (Bray,1997). تنش آب یا کمبود آب در گیاه به وضعیتی اطلاق می‌شود که در آن سلولها از آماس خارج شده باشند. به عبارت دیگر، تنش آبی هنگامی بوجود می‌آید که سرعت تعرق بیشتر از سرعت جذب آب باشد(Kramer,1983). از نظر زراعی، تنش آبی وضعیتی است که آب از نظر مقدار و توزیع به مقدار کافی در اختیار گیاه قرار نمی‌گیرد تا گیاه، بتواند عملکرد بالقوة خود را تولید نماید (Sina,1988). تنش خشکی کمبود آب قابل استفاده گیاه در خاک است که باعث ایجاد تنش‌های درونی در گیاه شده و نهایتاً رشد آن را تحت تأثیر قرار می‌دهند(Hsiao and Acevedo,1974) .

2-3- مکانیزم‌های مقاومت به خشکی

براساس تعریف مقاومت به خشکی، توانایی بقای یک گیاه در برابر خشکی بلندمدت بوده (Levitt,1980) و در گیاه معمولاً به سه روش اعمال می‌شود:

۱- گریز از خشکی[۵]

۲- اجتناب از خشکی[۶]

۳- تحمل به خشکی[۷] یا حفظ ذخیره آب (حیدری شریف‌آباد،۱۳۷۹؛ مجیدی هروان،۱۳۸۱؛ Levitt,1980). گیاهی که توانایی کسب آب بیشتر یا راندمان مصرف آب زیادتری دارد، مقاومت بیشتری به تنش خشکی خواهد داشت( کافی و همکاران،۱۳۷۹ الف). مقاومت به خشکی در قالب توانایی یک رقم در تولید اقتصادی بیشتر( و یا حفظ حیات بهتر) در مقایسه با سایر ارقام و در شرایطی تعریف می‌شود که این ارقام در معرض خشکی خاک یا اتمسفر قرار می‌گیرند( کافی و همکاران، ۱۳۸۲).

گریز از خشکی، خود شامل دو فرآیند انعطاف پذیری و زودرسی می‌باشد. بدین ترتیب، دورة رشد کوتاه مدت در مناطق با احتمال وقوع خشکی زودهنگام یک حسن به حساب می‌آید که موجب کاهش مصرف آب بر اثر تقلیل سطح برگ می‌شود(Arrandeau ,1989).

مکانیزم فرار یا گریز از خشکی توسط گیاهانی اتخاذ می‌شود که چرخه زندگی آنها در طول فصل مرطوب، قبل از شروع تنش خشکی کامل می‌شود. این گیاهان در حقیقت اجتناب کننده از خشکی هستند
(کافی‌و همکاران، ۱۳۷۹ الف).

گیاهان با استفاده از ریشه‌های عمیق و توسعه‌یافته، ساختمان و سطح مناسب سایه انداز، تغییر زاویه و حرکت برگ، کوتیکول ضخیم، تنظیم سطح برگ و بستن روزنه در ساعات گرم و خشک وتنظیم فشار اسمزی می‌توانند از تنش خشکی جلوگیری نمایند. توانایی یک گیاه برای تحمل دوره‌های بدون بارندگی از طریق بالا نگه‌داشتن میزان آب موجود در خود را اجتناب از خشکی می‌گویند (Levitt,1980). توانایی یک گیاه به زنده ماندن در دوره های بدون بارندگی و تحمل کمبود آب در بافت‌ها را تحمل به خشکی گویند که به طور معمول با تنظیم اسمزی در ارتباط می‌باشد.

تحمل به خشکی از مهمترین سازوکارهای گیاه برای مقابله با تنش خشکی است.
(Moustafa et al,1996). تحمل به فقدان آب به مفهوم بروز حداقل کاهش در کلیه فرآیندهای زندگی گیاه نسبت به زمانی است که گیاه به اندازه کافی آب در اختیار دارد(Levitt,1980). مکانیزم مقاومت به خشکی در گیاهان در جدول (۲-۱) نشان داده شده است.

جدول (۲-۱) – مکانیزم مقاومت به خشکی در گیاهان.

فرار از خشکی ( اجتناب)

۱- توسعه سریع مراحل فیزیولوژیکی      ۲- شکل‌پذیری از نظر مراحل نمو

تحمل به خشکی با حفظ مقدار زیاد آب (بردباری)

۱- کاهش تلفات آب                                           ۲- حفظ جذب آب

۱-۱- افزایش مقاومت روزنه ای و کوتیکولی برگ                   ۲-۱- افزایش عمق و تراکم ریشه

۱-۲- کاهش جذب تشعشع                                   ۲-۲- افزایش هدایت هیدرولیکی

۱-۳- کاهش سطح برگ

تحمل به خشکی با شرایط عدم حفظ آب ( سازگاری)

۱- حفظ آماس                                        ۲- تحمل آب کشیدگی

۱-۱- تنظیم اسمزی                                   ۲-۱- تحمل پروتوپلاسمی

۱-۲- افزایش قابلیت ارتجاع                         ۲-۲- خصوصیات دیواره سلولی

۱-۳- کاهش اندازه سلول

ماخذ : (Aspinall  and  Paleng , 1981).

تحمل گونه B.napus به خشکی ناشی از خصوصیات مختلفی از جمله نسبت ریشه به تاج بالاتر و توزیع یبشتر ماده خشک به دانه ها ( به جای شاخه ها و دیوارة خورجین ، در بعد از گرده افشانی) می‌باشد(Richards,1978). همچنین تحمل بیشتر گونه B.napus به تنش آب به دلیل پتانسیل اسمزی بالا، دمای برگ پائین، و جذب بیشتر CO2 در شرایط تنش آب توسط این گونه می‌باشد. تولید ریشه‌های کوتاه وغده دار تحت شرایط خشکی یک مکانیزم سازگاری گونه B.napus به شمار می‌رود
(Potfer et al ,1988). همچون تحمل نسبت به خشکی، راندمان مصرف آب نیز یک شاخص کلیدی از قابلیت تولید گیاه تحت شرایط محدودیت آب به حساب می‌آید. این شاخص به صورت مقدار ماده خشک تولید شده ( کل یا دانه ) به ازای واحد آب مصرف شده ( شامل تعرق و تبخیر از سطح خاک) اندازه گیری می‌شود(Oram and kirk,1992). بنابراین برای حصول حداکثر موفقیت تولید در محیطی که شرایط آن، غیر – قابل پیش‌بینی است. یک گیاه باید قادر به عکس العمل سریع به شرایط تنش و عدم تنش باشد
( عزیزی و همکاران، ۱۳۷۸).

۲-۴- تنظیم اسمزی[۸]

تنظیم اسمزی یکی از ساز وکارهای مهم در گیاهان عالی می‌باشد که در شرایط خشکی به گیاه این توانایی را می‌دهد که از دست دادن آماس و از دست دادن آب را به تأخیر اندازد و یا اجتناب کند(Morgan,1984). تنظیم اسمزی یک مکانیسم فیزیولوژیکی برای تحمل به خشکی است. تنظیم اسمزی با ذخیره املاح محلول از جمله قندها، اسیدهای آلی و یون‌ها (به‌خصوص یون)‌توسط سلول‌ها، فرآیندی است که می‌تواند بدون اینکه پتانسیل فشار را کاهش دهد، پتانسیل آب سلول را کاهش‌ دهد (کافی و همکاران، ۱۳۷۹ الف).

تنظیم اسمزی معیاری برای تعیین واکنش به خشکی است که اختلافات بین ژنوتیپها را بهتر از معیارهای هدایت برگ، پتانسیل اسمزی وغیره نشان می‌دهد. تنظیم اسمزی در یک لاین B.carinata بسیار موثر‌تر از گونه B.napus صورت می‌گیرد. این امر موجب می‌شود تعرق برگ‌ها ادامه پیدا کند و خنک‌تر بمانند. عملکرد این گونه تقریباً دو برابر گونه B.napus بوده است (Kumar et al,1984). تنظیم اسمزی در گونه های براسیکا همسبتگی مثبتی با عملکرد دانه دارد (Kumer et al,1987). به عنوان مثال، لاین های هندی B.juncea و B.carinata از بالاترین تنظیم اسمزی و عملکرد برخوردار بوده‌اند. به نظر می‌رسد در گیاهان با تنظیم اسمزی بالاتر، افزایش تحمل به پسابیدگی[۹]برگ‌ها اجازه می‌دهد تا در شرایط تنش باقی بمانند و بتوانند پس از برطرف شدن تنش به رشد خود ادامه دهند(Kumar and Elston,1993). به طور کلی تنظیم فشار اسمزی می‌تواند یک نفش اصلی در مقاومت به خشکی در ژنوتیپ‌ها به شرح ذیل ایفا نماید:

۱- نگهداری آماس در نوسان‌های میزان پتانسیل آب خاک.

۲- نگهداری هدایت روزنه‌ای و بنابراین، انجام فتوسنتز.

۳- حفظ رشد.

۴- افزایش تحمل به از دست دادن آب.

۵- افزایش جذب آب از خاک ( حیدری شریف آباد ، ۱۳۸۳)