فرمت فایل : word(قابل ویرایش)
تعداد صفحات:13
SHSP (Small heat shock protein) به طور گسترده ای در سلولهای پروکاریوت و یوکاریوت در مواجهه با گرما تولید می شود به خاطر تنوع و فراوانی غیرعادی در گیاهان پیشنهاد می شود که SHSP اهمیت ویژه ای دارند(علاوه بر تنش گرمایی، SHSP در گیاهان تحت سایر تنش ها و در مراحل نهایی نمو تولید می شود بیان ژن SHSP و تجمع پروتئین به هنگام مواجهه با تنشهای محیطی ما را متوجه این فرضیه می کند که این پروتئین ها یک نقش مهم در مقاومت به تنش بازی می کند وظیفه SDSPها همانند یک کاپرون (Chapron) مولکولی به وسیله سنجشهای invitro و onvivo تأئید می گردد.
در مواجهه با تنش گرما هر دوی سلولهای پروکاریوت و یوکاریوت یک گروه پروتئینی با وزن مولکولی 15 تا 42 کیلو دالتون (KDa) که پروئینهای Small heat shock (SHSP) نامیده می شود تولید می گردند. در گیاهان به علت تولید زیاد و فراوانی غیرعادی SHSP ممکن است نیازشان را به سازش هر سریعتر به تغییرات محیطی مثل دما، نور، رطوبت منعکس سازند.
SHSPها بر اساس توالی DNA، تعیین موقعیت درون سلولی به 6 Class مرتب می شوند. SHSPها معمولاً در بافتهای رویشی تحت شرایط نرمال کشف نشده اند اما می توان به وسیلة تنشهای محیطی و محرک رشد و نمو به وجود آیند. رابطة بین سنتز SHSPها و پاسخ به تنش منتهی به این فرضیه شد که SHSPها سلولها را از آسیب اثرات استرس محافظت می نمایند. مدارک قوی مبنی بر این است که SHSPها همانند یک کاپرون مولکولی از اتصال ناقص سوبسترای پروتئین ها جلوگیری گردد و از آن طریق از تجمع برگشت ناپذیر آنها جلوگیری می کند بنابراین موجب اتصال درست سوبسترا می گردد. این Review داده های فیزیولوژیکی و مولکولی را در مورد SHSP گیاهان را بررسی کرده است.
SHSP ها پروتئینهایی با وزن مولکولی 15 تا 42 کیلو دالتون اند که روی الکتروفورز ژل پلی اکریلامید (PAGE) مشخص می گردند. اغلب این پروتئینها، پروتئینهای غالبی اند که در مواجه با گرما تولید می گردند. Scharf و همکاران SHSP را به طور کامل در Avabidapsis thaliana که پیش می رود تحقیقات به مرور زمان در این گیاه را تحقیق کرده و متوجه شدند ژنوم Avabidopsis محتوی 19 Fream خواننده می باشد که پروتئینهای وابسته به SHSPها را رمز می کند.
تحت شرایط نرمال اغلب SHSPها را در بافتهای رویشی نمی توان یافت اما به سرعت در واکنش به گرما تولید می شوند افزایش دما تا حدود 15-10 بالاتر از دمای مناسب رشد که معمولاً در دامنة غیرکشنده است موجب واکنش به تنش گرمایی می شود. میزان تجمع SHSP وابسته به دما و طول مدت استرس است بعد از تنش گرمایی SHSP مقدارش ثابت مانده و یک نیمة عمر 50-30 ساعت دارد. پیشنهاد شده که SHSP ها ممکن است برای بازیابی و بهبودی گیاه مهم باشد فقط تنش گرمایی، بیان ژن SHSP را تحریک نمی کند گاهی اوقات تجمع SHSP در واکنش به تنش اسمزی است. در آفتابگردان ژنهای (CI)6/17Ha HSP و CII9/17 Ha HSP به وسیلة تنش آب به وجود می آینمد و مقادیر mRNA به طور مثبت وابسته به درجة دهیدراسیون است. با افزایش دهیدراسیون مقدار mRNA برای سنتز SHSP افزایش می یابد در آفتابگردان در تحت تنش به یکسان بودن HSDP در ساقه ها و ریشه های پی برده شد مانیتول و ABA می توانند موجب تحریک بیان ژن CII9/17 Ha HSP در کشت invitro وانهالها شود.
SHSP سیتوزولی که هومولوگ با CI6/17Ha HSP و CII9/17 Ha HSP می باشند به طور ترکیبی در تجدید حباب گیاه Craterostigma plantagineum تجمع می یابند اما نه در کالوس خشک به حالت مقاوم است (مگر اینکه با ABA با مشاء خارجی تیمار شود.
مقادیر SHSP در گیاهان C.plantagineum در واکنش به خشکی افزایش می یابد. بنابراین پیشنهاد می گردد SHSP در مقاومت به خشکی مهم اند و در این زمینه مکانیسم وابسته به ABA واسطه می شود. رمز کردن ژنها برای تولید SHSP ها که در واکنش به تنش اسمزی تحریک می شود انجام گیرد که در اینجا SHSPهای سیتوزولی CII-7/17At HSP و CII6/17At HSP در A.thaliana (که A6/17 At HSP و II7/17 At HSP نامیده می شوند) و نیز
CII17QS HSP که در دالانهای Cork-oak وجود دارند تولید می گردند. در مقابل با CI-17QS HSP، پروتئینهای SHSP سیتوزولی CII در A.thaliana در مقادیر بالای تنش اسمزی یافت نشد.
در زیرمجموعة SHSPها، SHSPهایی که به وسیلة تنش Oxidative تحریک و تولید می گردند که شامل 2 نوع سیتوزولی (Class I و Class II)، SHSP میتوکندری و SHSP کلروپلاست می باشند. برخی ژنهای SHSP به وسیلة تنش سرما heatymetal ازن (3O)، اشعة uv، اشعه تحریک می شوند. مشاهدات نشان می دهد که SHSPها ممکن است با تنش های غیر زنده (abiotic) همبستگی داشته باشد. در غیاب تنش های محیطی سنتز SHSPها در گیاهان محدود به مراحل نمو نظیر embryogenesis،جوانه زنی، نمو گروه و بلوغ میوه می گردد.
Embryogenesis شامل 3 مرحله است. وقتی دانه ها در میانه مرحلة بلوغ اند یک افزایش ABA مشاهده می شود که باعث به خواب رفتن (dormant) آنها می گردد در اواخر مرحلة بلوغ پروتئینهای زیاد سنتز و ذخیره می شوند و با بلوغ دانه به dehyation مقاوم CII7/17 At HSP شروع به افزایش کرده و در مرحلة آخر بلوغ فراوان اند. در نخود و آفتابگردان هر دوی SHSPهای کلاسهای I و II در طول ذخیره شدن سنتز یافته و در دانه های بالغ افزایش می یابند. به دلیل سنتز SHSPها در طول بلوغ بذر پیشنهاد می شود که SHSPها ممکن است برای حفاظت سلولی در مقابل خشکی مهم باشد این فرضیه به وسیلة رابطة کاهش مقادیر SHSP با فنوتیپهای غیرمقاوم به خشکی تائید می گردد.
در بذرهای موتانت abi 3-6 (غیرمقاوم به خشکی) ژن مارکر خاموش و تجمع CI4/17At HSP، CI6/17At HSP و CII7/17At HSP متوقف می شود. ژنهای SHSP تحت کنترل HSF (Heat Shock transcription Factor) می باشند. در شرایط تنش وظایف HSF به طور بالایی حفظ شده. تحت شرایط نرمال HSF در وضعیت مخفی (Latent) می باشد اما در هنگام تنش گرمایی HSF به وسیلة تریمریزاسیون (trimerization) فعال می شود. عامل حساس به تنش گرمایی (HSE) [heat sheck - responsive element] شامل 13 اتصال و تکرارهای معکوس شدة یک توالی –BP5 می باشد مثل nGAAn.
در گیاهان مهمترین بخش HSE، توالی 3-aGAAg-5 است در کوچکترین 3 واحدی منجر به تشکیل 3-nGAAn nTCn nGAAn5 شده که برای محدود کردن یا اتصال HSF کافی است به وسیلة استفاده از سیستمهای هومولوگ و هترولوگ هر دوی مکانیسم های وابسته به HSE و غیروابسته به HSE در طول نمود در تولید SHSP دخالت دارند. HSE مصنوعی (سنتز شده) می تواند باعث تنظیم نموی شده و ویروس موزائیک گل کلم [1](CAMU) را در تنباکر، تحریک کند.
فرمت فایل : word(قابل ویرایش)
تعداد صفحات:13
SHSP (Small heat shock protein) به طور گسترده ای در سلولهای پروکاریوت و یوکاریوت در مواجهه با گرما تولید می شود به خاطر تنوع و فراوانی غیرعادی در گیاهان پیشنهاد می شود که SHSP اهمیت ویژه ای دارند(علاوه بر تنش گرمایی، SHSP در گیاهان تحت سایر تنش ها و در مراحل نهایی نمو تولید می شود بیان ژن SHSP و تجمع پروتئین به هنگام مواجهه با تنشهای محیطی ما را متوجه این فرضیه می کند که این پروتئین ها یک نقش مهم در مقاومت به تنش بازی می کند وظیفه SDSPها همانند یک کاپرون (Chapron) مولکولی به وسیله سنجشهای invitro و onvivo تأئید می گردد.
در مواجهه با تنش گرما هر دوی سلولهای پروکاریوت و یوکاریوت یک گروه پروتئینی با وزن مولکولی 15 تا 42 کیلو دالتون (KDa) که پروئینهای Small heat shock (SHSP) نامیده می شود تولید می گردند. در گیاهان به علت تولید زیاد و فراوانی غیرعادی SHSP ممکن است نیازشان را به سازش هر سریعتر به تغییرات محیطی مثل دما، نور، رطوبت منعکس سازند.
SHSPها بر اساس توالی DNA، تعیین موقعیت درون سلولی به 6 Class مرتب می شوند. SHSPها معمولاً در بافتهای رویشی تحت شرایط نرمال کشف نشده اند اما می توان به وسیلة تنشهای محیطی و محرک رشد و نمو به وجود آیند. رابطة بین سنتز SHSPها و پاسخ به تنش منتهی به این فرضیه شد که SHSPها سلولها را از آسیب اثرات استرس محافظت می نمایند. مدارک قوی مبنی بر این است که SHSPها همانند یک کاپرون مولکولی از اتصال ناقص سوبسترای پروتئین ها جلوگیری گردد و از آن طریق از تجمع برگشت ناپذیر آنها جلوگیری می کند بنابراین موجب اتصال درست سوبسترا می گردد. این Review داده های فیزیولوژیکی و مولکولی را در مورد SHSP گیاهان را بررسی کرده است.
SHSP ها پروتئینهایی با وزن مولکولی 15 تا 42 کیلو دالتون اند که روی الکتروفورز ژل پلی اکریلامید (PAGE) مشخص می گردند. اغلب این پروتئینها، پروتئینهای غالبی اند که در مواجه با گرما تولید می گردند. Scharf و همکاران SHSP را به طور کامل در Avabidapsis thaliana که پیش می رود تحقیقات به مرور زمان در این گیاه را تحقیق کرده و متوجه شدند ژنوم Avabidopsis محتوی 19 Fream خواننده می باشد که پروتئینهای وابسته به SHSPها را رمز می کند.
تحت شرایط نرمال اغلب SHSPها را در بافتهای رویشی نمی توان یافت اما به سرعت در واکنش به گرما تولید می شوند افزایش دما تا حدود 15-10 بالاتر از دمای مناسب رشد که معمولاً در دامنة غیرکشنده است موجب واکنش به تنش گرمایی می شود. میزان تجمع SHSP وابسته به دما و طول مدت استرس است بعد از تنش گرمایی SHSP مقدارش ثابت مانده و یک نیمة عمر 50-30 ساعت دارد. پیشنهاد شده که SHSP ها ممکن است برای بازیابی و بهبودی گیاه مهم باشد فقط تنش گرمایی، بیان ژن SHSP را تحریک نمی کند گاهی اوقات تجمع SHSP در واکنش به تنش اسمزی است. در آفتابگردان ژنهای (CI)6/17Ha HSP و CII9/17 Ha HSP به وسیلة تنش آب به وجود می آینمد و مقادیر mRNA به طور مثبت وابسته به درجة دهیدراسیون است. با افزایش دهیدراسیون مقدار mRNA برای سنتز SHSP افزایش می یابد در آفتابگردان در تحت تنش به یکسان بودن HSDP در ساقه ها و ریشه های پی برده شد مانیتول و ABA می توانند موجب تحریک بیان ژن CII9/17 Ha HSP در کشت invitro وانهالها شود.
SHSP سیتوزولی که هومولوگ با CI6/17Ha HSP و CII9/17 Ha HSP می باشند به طور ترکیبی در تجدید حباب گیاه Craterostigma plantagineum تجمع می یابند اما نه در کالوس خشک به حالت مقاوم است (مگر اینکه با ABA با مشاء خارجی تیمار شود.
مقادیر SHSP در گیاهان C.plantagineum در واکنش به خشکی افزایش می یابد. بنابراین پیشنهاد می گردد SHSP در مقاومت به خشکی مهم اند و در این زمینه مکانیسم وابسته به ABA واسطه می شود. رمز کردن ژنها برای تولید SHSP ها که در واکنش به تنش اسمزی تحریک می شود انجام گیرد که در اینجا SHSPهای سیتوزولی CII-7/17At HSP و CII6/17At HSP در A.thaliana (که A6/17 At HSP و II7/17 At HSP نامیده می شوند) و نیز
CII17QS HSP که در دالانهای Cork-oak وجود دارند تولید می گردند. در مقابل با CI-17QS HSP، پروتئینهای SHSP سیتوزولی CII در A.thaliana در مقادیر بالای تنش اسمزی یافت نشد.
در زیرمجموعة SHSPها، SHSPهایی که به وسیلة تنش Oxidative تحریک و تولید می گردند که شامل 2 نوع سیتوزولی (Class I و Class II)، SHSP میتوکندری و SHSP کلروپلاست می باشند. برخی ژنهای SHSP به وسیلة تنش سرما heatymetal ازن (3O)، اشعة uv، اشعه تحریک می شوند. مشاهدات نشان می دهد که SHSPها ممکن است با تنش های غیر زنده (abiotic) همبستگی داشته باشد. در غیاب تنش های محیطی سنتز SHSPها در گیاهان محدود به مراحل نمو نظیر embryogenesis،جوانه زنی، نمو گروه و بلوغ میوه می گردد.
Embryogenesis شامل 3 مرحله است. وقتی دانه ها در میانه مرحلة بلوغ اند یک افزایش ABA مشاهده می شود که باعث به خواب رفتن (dormant) آنها می گردد در اواخر مرحلة بلوغ پروتئینهای زیاد سنتز و ذخیره می شوند و با بلوغ دانه به dehyation مقاوم CII7/17 At HSP شروع به افزایش کرده و در مرحلة آخر بلوغ فراوان اند. در نخود و آفتابگردان هر دوی SHSPهای کلاسهای I و II در طول ذخیره شدن سنتز یافته و در دانه های بالغ افزایش می یابند. به دلیل سنتز SHSPها در طول بلوغ بذر پیشنهاد می شود که SHSPها ممکن است برای حفاظت سلولی در مقابل خشکی مهم باشد این فرضیه به وسیلة رابطة کاهش مقادیر SHSP با فنوتیپهای غیرمقاوم به خشکی تائید می گردد.
در بذرهای موتانت abi 3-6 (غیرمقاوم به خشکی) ژن مارکر خاموش و تجمع CI4/17At HSP، CI6/17At HSP و CII7/17At HSP متوقف می شود. ژنهای SHSP تحت کنترل HSF (Heat Shock transcription Factor) می باشند. در شرایط تنش وظایف HSF به طور بالایی حفظ شده. تحت شرایط نرمال HSF در وضعیت مخفی (Latent) می باشد اما در هنگام تنش گرمایی HSF به وسیلة تریمریزاسیون (trimerization) فعال می شود. عامل حساس به تنش گرمایی (HSE) [heat sheck - responsive element] شامل 13 اتصال و تکرارهای معکوس شدة یک توالی –BP5 می باشد مثل nGAAn.
در گیاهان مهمترین بخش HSE، توالی 3-aGAAg-5 است در کوچکترین 3 واحدی منجر به تشکیل 3-nGAAn nTCn nGAAn5 شده که برای محدود کردن یا اتصال HSF کافی است به وسیلة استفاده از سیستمهای هومولوگ و هترولوگ هر دوی مکانیسم های وابسته به HSE و غیروابسته به HSE در طول نمود در تولید SHSP دخالت دارند. HSE مصنوعی (سنتز شده) می تواند باعث تنظیم نموی شده و ویروس موزائیک گل کلم [1](CAMU) را در تنباکر، تحریک کند.